Por que história sem tempo é só estória

Usar as relações evolutivas entre grupos de organismos para reconstruir a história de grandes áreas de endemismo. Aproveitando o rápido avanço metodológico em técnicas de reconstrução filogenética no decorrer da segunda metade do Século XX, o surgimento da biogeografia cladista em meados da década de 60 representou um salto à frente em relação à biogeografia descritiva que a antecedeu. O primeiro impulso se deu por uma adaptação simples do método filogenético a um contexto geográfico: por que não substituir as espécies, que representam os terminais de um cladograma, pelas áreas onde elas ocorrem? Em teoria, amostrando organismos filogeneticamente relacionados (por exemplo, pertencentes a um mesmo gênero, a uma mesa família, etc.) e abrangendo regiões geográficas que abriguem grupos exclusivos de espécies, as afinidades evolutivas entre as espécies poderiam fornecer indícios sobre a história geológica dessas regiões. Se o mesmo padrão evolutivo (cladogramas similares) for obtido estudando-se outros grupos de organismos, a inferência sobre eventos históricos que moldaram esse padrão poderia ser considerada mais forte.

Apesar da inovação introduzida ao campo da biogeografia, uma limitação importante deste método baseado quase exclusivamente na concordância entre topologias conduziu a biogeografia cladista a um período de estagnação cerca de duas décadas após sua formalização: a falta de informação temporal integrada aos cladogramas. Uma vez que cladogramas representam uma hipótese de relacionamento evolutivo entre os organismos amostrados, não considerando o tempo de divergência entre os terminais, cladogramas similares podem ser originados por eventos históricos tão distintos quanto um evento vicariante que segmentou a distribuição de uma linhagem ancestral no Eoceno (> 34 milhões de anos antes do presente) e um evento de dispersão e colonização de uma nova área, por exemplo, no Mioceno (< 23 milhões de anos antes do presente). Da mesma forma, a incongruência entre cladogramas não necessariamente significa que as distribuições atuais de grupos diferentes de organismos não tenham sido impactadas pelos mesmos eventos históricos. Eventos de dispersão recentes, assim como a extinção de linhagens em determinadas regiões geográficas de interesse, podem originar cladogramas que discordam quanto a uma hipótese biogeográfica em particular. À coincidência e à discordância entre cladogramas resultante da ausência de informação sobre o tempo aproximado em que cada episódio de divergência ocorreu Donoghue & Moore (2003) deram o nome de “pseudo-congruência” e “pseudo-incongruência”.

Vislumbrando um futuro promissor para o desenvolvimento de métodos que integrem o tempo às filogenias de organismos representando suas áreas de ocorrência, Donoghue & Moore (2003) sugeriram a adoção de técnicas preliminares simples para a escolha dos grupos de estudo (como a escolha de grupos com distribuição geográfica similar, e com idades semelhantes, estimadas de forma independente), para a inserção de dados temporais sobre filogenias (como a calibração por fósseis ou a utilização de dados moleculares para estimar o tempo relativo das divergências) e a adaptação de modelos já aplicados em estudos evolutivos (por exemplo, abordando a co-evolução entre parasitas e seus hospedeiros) em estudos biogeográficos. Apesar da controvérsia sobre a confiabilidade em métodos de datação e sobre a aplicação de modelos de evolução específicos a sistemas potencialmente muito dinâmicos, os autores consideram a integração do tempo à biogeografia um salto tão crucial quanto a integração dos métodos filogenéticos às questões biogeográficas foi no passado.